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Fernanda Sakai. Glândula Acessória e Ducto Primário de Serpente Bothrops jararaca. durante o ciclo de produção de veneno: um estudo morfológico

XXVi ConGResso da soCiedade mineiRa de CaRdioLoGia

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Glândula Acessória e Ducto Primário de Serpente Bothrops jararaca durante o ciclo d...

Description

Fernanda Sakai

Glândula Acessória e Ducto Primário de Serpente Bothrops jararaca durante o ciclo de produção de veneno: um estudo morfológico

Dissertação apresentada ao Departamento de Biologia Celular e Tecidual do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo,

para obtenção do Título de Mestre em Ciências

São Paulo 2011

Fernanda Sakai

Glândula Acessória e Ducto Primário de Serpente Bothrops jararaca durante o ciclo de produção de veneno: um estudo morfológico

Dissertação apresentada ao Departamento de Biologia celular e Tecidual do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo,

para obtenção do Título de Mestre em Ciências Área de concentração: Biologia Celular e Tecidual Orientador: Norma Yamanouye Co-orientador: Sylvia Mendes Carneiro Versão original

São Paulo 2011

Aos meus pais,

meus irmãos e meus amigos que sempre estiveram ao meu lado em todos os momentos da minha vida.

E que me deram força para continuar minha caminhada.

Obrigada

AGRADECIMENTOS

Ao laboratório de farmacologia do Instituto Butantan pelo auxílio e convivência por todos esses anos.

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pelo apoio financeiro (07-50083-9) e pela bolsa de mestrado concedida durante a realização deste trabalho (08/51522-9).

Ao laboratório de biologia celular do Instituto Butantan pelo auxilio técnico em todos os experimentos.

Ao laboratório de herpetologia do Instituto Butantan pela classificação e fornecimento das serpentes Bothrops jaracara.

Ao departamento de biologia celular e tecidual do Instituto de Ciências Biomédicas da USP que me acolheram durante essa fase da minha vida.

Aos meus colegas do laboratório de farmacologia e do laboratório de biologia celular do Instituto Butantan pela convivência.

À Dra.

Norma Yamanouye e a Dra.

Sylvia Mendes Carneiro pelos ensinamentos que tornaram essa tese possível.

À Adriana Batista de Oliveira Camilo e família por todos os momentos alegres que me proporcionaram dias mais felizes.

Por ter me ajudado em todas as dificuldades que apareceram durante esse período da minha vida pela grande amizade.

À Fernanda Paioli Somma por ter me apoiado durante esse tempo que convivemos no Laboratório,

pela companhia nas aulas de Aikidô e pela amizade.

Aos meus pais e meus irmãos pelo apoio,

amor e carinho durante toda a minha vida.

“Apenas quando somos instruídos pela realidade é que podemos mudá-la.” Bertolt Brecht

RESUMO

SAKAI,

Glândula acessória e ducto primário de serpente Bothrops jararaca durante o ciclo de produção de veneno: um estudo morfológico.

2011.

75 f.

Dissertação (Mestrado em Biologia Celular e Tecidual)

Universidade de São Paulo,

São Paulo,

2011.

A glândula acessória e o ducto primário fazem parte do aparelho glandular de veneno da serpente Bothrops jararaca.

Existem poucos estudos envolvendo a glândula acessória e o ducto primário e ainda há controvérsias se as secreções liberadas por estas regiões podem modificar o veneno formado.

Este trabalho tem como objetivo fazer uma análise morfológica detalhada por microscopia de luz e eletrônica da glândula acessória e do ducto primário da serpente Bothrops jararaca durante o ciclo de produção de veneno,

verificando as modificações morfológicas no decorrer deste ciclo e um possível dimorfismo sexual.

Nossos resultados mostraram que a glândula acessória de Bothrops jararaca apresenta um epitélio secretor simples com seis tipos celulares na região anterior: dois tipos de células secretoras,

células ricas em mitocôndrias que não possuem secreção,

células horizontais,

células basais e células escuras e um epitélio simples com somente dois tipos celulares a na região posterior: células seromucosas e células horizontais.

Além disso,

secretoras da glândula acessória possuem uma exocitose tardia,

O ducto primário apresenta um epitélio pseudo-estratificado com

células

células ricas em mitocôndrias,

células escuras,

células basais e células horizontais.

A análise morfológica mostrou que a glândula acessória,

assim como o ducto primário possui um ciclo de produção e secreção longo à semelhança da glândula principal de veneno.

Além disso,

mostramos pela primeira vez que a secreção da glândula acessória não participa na formação do veneno total da serpente Bothrops jararaca,

mas que a secreção liberada pelo ducto primário pode participar do veneno total e que esta secreção seja o motivo das controvérsias existentes na literatura.

Palavras-chave: Serpentes.

Bothrops jararaca.

Glândula acessória.

Ducto primário.

Morfologia.

Secreção.

ABSTRACT SAKAI,

Accessory gland and primary duct of Bothrops jararaca snake during the venom production cycle: morphological study.

2011.

75 p.

Masters thesis (Cell and Tissue Biology)

Universidade de São Paulo,

São Paulo,

2011.

The accessory gland and the primary duct are components of the venom gland apparatus of the Bothrops jararaca snake.

There are few studies about accessory gland and the duct primary and there is still controversy on whether the secretions released by these regions may modify the total venom.

The aim of this study is to analyze the morphology of the accessory gland and the duct primary of Bothrops jararaca snake and verifying the morphological changes during their synthesis and secretion cycle by light and electron microscopy.

A possible sexual dimorphism in the accessory gland and in the duct primary will be verified.

Our results showed that the accessory gland of Bothrops jararaca presents a simple secretory epithelium with six types of cells in the anterior region: two types of secretory cells,

mitochondria-rich cells without secretion,

dark cells and basal cells and a simple epithelium with only two types of cell in the posterior region: seromucous cells and horizontal cells.

Furthermore,

the secretory cells of the accessory gland have a delayed exocytose and the massive exocytose occurred four days after the extraction of venom.

The primary duct presents pseudo-stratified epithelium with secretory columnar cells with different electrodensity vesicles,

basal cells and horizontal cells.

Morphological analysis in different steps after venom extraction showed that the accessory gland and the primary duct have a long cycle of synthesis and secretion as the main venom gland.

Besides,

we have shown for the first time that the secretion of the accessory gland does not participate in the formation of the whole venom of Bothrops jararaca snake.

However,

it seems that the secretion released by the primary duct participates of the total venom and this secretion could be the subject of controversy in the literature.

Keywords: Snakes.

Bothrops jararaca.

Accessory gland.

Primary duct.

Morphology.

Secretion.

LISTA DE ILUSTRAÇÕES Figura 1.

Serpente Bothrops jararaca.......................................................................16

Figura 2.

Distribuição geográfica da serpente Bothrops jararaca..............................17

Figura 3.

Crânio e mandíbula de serpente com dentição solenoglifodonte...............18

Figura 4.

Aparelho glandular de veneno de Crotalus oreganus oreganus.................18

Figura 5.

Imagem mostrando a bainha de proteção dentária de serpente Crotalus atrox............................................................................................................................19

Figura 6.

Corte histológico longitudinal do aparelho glandular de veneno da serpente Crotalus oreganus oreganus......................................................................................20

Figura 7.

Figura representativa do ciclo de produção de veneno..............................21

Figura 8.

Terminal nervoso da glândula de veneno da serpente Bothrops jararaca..22

Figura 9.

Localização das glândulas salivares maiores.............................................26

Figura 10.

Fotomicrografia da glândula parótida........................................................27

Figura 11.

Fotomicrografia da glândula submandibular.............................................28

Figura 12.

Fotomicrigrafia de glândula sublingual......................................................29

Figura 13.

Glândulas orais de répteis.........................................................................30

Figura 14.

Histoquímica da glândula acessória....................................................................

Figura 15.

Região anterior da glândula acessória de serpente Bothrops jararaca .............43

Figura 16.

Células da glândula acessória ............................................................................

Figura 17.

Região posterior da glândula acessória..............................................................

Figura 18.

Ciclo síntese e secreção da glândula acessória da serpente Bothrops jararaca corada com azul de toluidina..................................................................................................

Figura 19.

Ciclo de síntese e secreção da glândula acessória da serpente Bothrops jararaca analisado por microscopia eletrônica de transmissão ..........................................49

Figura 20.

Epitélio pseudo-estratificado do ducto primário da serpente Bothrops jararaca.51

Figura 21.

Presença de polissacarídeos neutros em ducto primário da serpente Bothrops jararaca........................................................................................................................52

Figura 22.

Células do ducto primário.............................................................................53

Figura 23.

Ciclo de síntese e secreção do ducto primário de serpente Bothrops jararaca coradas com azul de toluidina ........................................................................................55

Figura 24.

Ciclo de síntese e secreção do ducto primário da serpente Bothrops jararaca analisado por microscopia eletrônica de transmissão .......................................................57

Figura 25.

Cristais no interior do ducto primário de serpentes machos.

B: Coloração de azul de toluidina............................................................................................................59

SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................

As serpentes pertencem à Classe Reptilia,

à ordem Squamata e à Subordem Ophidia e estão organizadas em três Superfamílias: Typhlopoidea (Scolecophidia),

Henophidia (Booidea) e Xenophidia (Colubroidea) (ZUG

CALDWELL,

2001).

Existem aproximadamente 2.900 espécies de serpentes no mundo,

distribuídas em 465 gêneros e 20 famílias.

No Brasil,

temos representantes de 9 famílias,

cerca de 10% do total de espécies do mundo.

Os tamanhos das serpentes variam: há aquelas muito pequenas como os escolecofídios (cobras-cegas) com cerca de 10 centímetros e serpentes gigantes,

com até 10 metros de comprimento,

como os boídeos (jibóia) e pitonídeos (píton) (GREENE,

1997).

Esses animais são caracterizados pela forma alongada do corpo,

presença de escamas epidérmicas por toda a sua extensão e também pela ausência de membros locomotores,

pálpebras móveis e ouvido externo (MELGAREJO,

2003).

As serpentes peçonhentas,

aquelas que são providas de par de glândulas de veneno e também de dentes inoculadores de veneno,

são consideradas de importância médica em todo território Nacional e encontram-se classificadas em quatro gêneros distintos.

São eles,

Bothrops Wagler 1824,

Crotalus Linnaeus,

1758,

Lachesis Daudin,

ARAÚJO

SANTALÚCIA

CABRAL,

2003).

A serpente peçonhenta brasileira Bothrops jararaca (Wied,

pertence à família Viperidae,

Esta serpente encontra-se disseminada por toda a região sudeste,

centro-sul e sul do Brasil (Figura 2).

Esta espécie apresenta hábitos predominantemente noturnos e terrestres e ocupa diferentes habitats como florestas tropicais e subtropicais,

campos abertos e cerrados (SAZIMA,

1988).

Estas serpentes são responsáveis por um grande número de acidentes em zonas rurais,

uma vez que se alimentam de pequenos roedores (AMARAL,

1977),

frequentemente encontrados em sítios e fazendas (CARDOSO

BRANDO,

SAZIMA,

CARDOSO et al.,

1993).

É uma serpente de corpo delgado,

ágil,

de porte médio (até 160 cm de comprimento total) e apresenta uma cabeça em forma de lança bem destacada do corpo.

Apresenta um padrão colorido bem variável,

com manchas marrons escuras triangulares (semellhantes a um “V” invertido) dispostas em faixas entremeadas por áreas claras,

amareladas ou beges distribuídas em ambos os lados do corpo.

A parte ventral do corpo é clara,

de um bege ligeiramente amarelado,

ou ainda uniformemente acizentada.

(CAMPBELL

LAMAR,

1989).

Figura 1.

Serpente Bothrops jararaca.

Fonte: Fotografada por Giuseppe Puorto1.

PUORTO,

São Paulo [199-].

Figura 2.

Distribuição geográfica da serpente Bothrops jararaca.

Fonte: Cardoso et al.,

Essas serpentes são responsáveis por cerca de 90% dos acidentes ofídicos nas regiões onde são encontradas.

O veneno das serpentes do gênero Bothrops possui ação proteolítica,

Em um acidente ofídico o indivíduo apresenta manifestações locais caracterizadas por dor e edema no local da picada,

podendo evoluir para infartamento ganglionar e bolhas,

acompanhados ou não de necrose,

Síndrome compartimental (decorrente da compressão do feixe vásculo-nervoso devido ao grande edema que se desenvolve no membro atingido,

produzindo isquemia de extremidades),

Também são observadas manifestações sistêmicas como hipotensão arterial,

hematúria) que são classificadas como leve,

moderada ou grave e Insuficiência Renal Aguda (FUNDAÇÃO NACIONAL DE SAÚDE,

2001).

Uma das principais características da família Viperidae é a presença de um aparelho inoculador de veneno altamente especializado e eficiente para a captura de presas.

A dentição dessas serpentes é do tipo solenoglifodonte,

possuem um par de dentes maxilares modificados para a injeção de veneno e está associado a um mecanismo complexo que permite uma grande abertura bucal,

facilitando assim o posicionamento do dente em relação à presa (Figura 3) (GOMES

PUORTO,

1993).

Figura 3.

Crânio e mandíbula de serpente com dentição solenoglifodonte.

A: visão lateral do crânio com mandíbula fechada.

B: Crânio e mandíbula em posição de abertura bucal máxima.

Fonte: Gomes e Puorto,

Quando a serpente está de boca fechada as presas ficam deitadas na horizontal no interior de um tecido conjuntivo denso irregular,

denominado de bainha protetora que forma ligações fracas ao longo da superfície da presa em cerca de um terço do comprimento da presa (YOUNG et al.,

2001).

Esta bainha pode ser melhor visualizada quando a serpente está em posição de ataque (Figura 4)

quando a serpente abre a boca,

as presas protraem-se ficando em riste,

arregaçando as bainhas protetoras,

deixando os orifícios de saída do veneno abertos.

Figura 4.

Imagem mostrando a bainha de proteção dentária da serpente Crotalus atrox (seta).

Fonte: Adaptada de Young et al.,

O aparelho glandular de veneno da serpente Bothrops jararaca é formado por quatro regiões distintas: a glândula principal de veneno,

o ducto primário e o ducto secundário que conecta com o canal do dente inoculador de veneno (GOMES

PUORTO,

Figura 5.

Aparelho glandular da serpente Bothrops jararaca.

M: músculo compressor de glândula,

GP: glândula principal,

DP: ducto primário,

GA: glândula acessória,

DS: ducto secundário.

Fonte: Fotografada por Thiago M.

Hortencio2.

A glândula principal de veneno é triangular,

está envolvida por tecido conjuntivo,

e é formada por epitélio secretor tubular ramificado,

onde se encontram pelo menos quatro tipos celulares: células epiteliais secretoras,

presentes em maior quantidade na glândula (79%),

células ricas em mitocôndrias (2%),

células horizontais (10%) e células escuras (9%) (MACKESSY,

1991).

As células e a secreção da glândula principal de veneno são moderadamente PAS positivas,

apresentam positividade para polissacarídeos neutros e também apresenta positividade para proteínas,

azul de bromofenol – positivas,

mostrando assim a presença de glicoproteínas.

(KOCHVA

GANS,

1966).

Uma característica importante das glândulas de veneno de serpentes Viperidae é a estocagem do produto de

HORTENCIO,

São Paulo,

2007.

secreção na luz principal (Figura 6) dessas glândulas e não em vesículas secretoras intracitoplasmáticas,

como ocorre em glândulas de veneno de serpentes das famílias Elapidae e Colubridae (KOCHVA,

YOSHIE

ISHIYAMA

OGAWA,

GOPALAKRISHNAKONE

KOCHVA,

1990,

PALADE,

1967a,b

AMSTERDAM

SHRAMM,

MELDOLESI,

1976).

Figura 6.

Corte histológico longitudinal do aparelho glandular de veneno da serpente Crotalus oreganus oreganus.

Fonte: Adaptada de Mackessy e Baxter,

2006.

A estrutura morfológica da glândula principal de veneno de serpentes Vipridae tem sido extensamente estudada.

O processo de produção e secreção de veneno ocorre após uma diminuição do conteúdo da luz principal glandular,

seja após uma picada ou por extração manual de veneno.

O início do ciclo é acompanhado por mudanças morfológicas e bioquímicas do epitélio secretor da glândula de veneno.

As células aumentam de tamanho passando da forma cubóide para a forma colunar e alcançam o máximo em altura em aproximadamente 4 dias após a extração de veneno (Figura 7) (BEN-SHAUL

LIFSHITZ

KOCHVA,

ROTENBERG,

BAMBERGER

KOCHVA,

ZAGO,

SCHAEFFER JR et al.,

1972a,b

BDOLAH,

KOCHVA,

BDOLAH,

CARNEIRO et al.,

MACKESSY,

SALOMÃO,

1991).

Cisterna do REG

Golgi

4 dias

8 dias

20 dias

50 dias

Figura 7.

Representação do ciclo de produção de veneno Fonte: Adaptada de Ben-Shaul,

Lifshitz e Kochva,

Estudos realizados por Yamanouye et al.

demonstram que a ativação da inervação noradrenérgica (Figura 8) está envolvida na produção e secreção de veneno,

uma vez que o bloqueio da atividade simpática por reserpina bloqueou a produção e secreção de veneno em glândulas ativadas por extração de veneno.

Os adrenoceptores  e  da glândula de veneno,

que participam desses processos,

foram caracterizados e estes diferem dos descritos em mamíferos em sua sensibilidade a ligantes clássicos  e ,

respectivamente (YAMANOUYE et al.,

KERCHOVE et al.,

2004).

A dessensibilização prolongada dos adrenoceptores  e  possibilitou a descoberta,

da importância da estimulação desses adrenoceptores para o desencadeamento do ciclo de veneno (YAMANOUYE et al.,

KERCHOVE et al.,

ZABLITH,

2007).

Estudos sobre a sinalização após a estimulação dos adrenoceptores levaram a conclusão de que a noradrenalina é a responsável pela ativação da glândula de veneno (KERCHOVE et al.,

LUNA et al.,

2009).

A ativação desses receptores levou a ativação de fatores de transcrição tais como NKB e AP-1 que regulam a síntese de proteínas,

essenciais para a ativação da glândula de veneno (LUNA et al.,

2009).

Figura 8.

Terminal nervoso da glândula de veneno da serpente Bothrops jararaca,

S: célula secretora.

Fonte: Yamanouye et al.,

A luz da glândula principal de veneno conecta-se ao ducto primário e este forma uma alça na região suborbital e passa no interior da glândula acessória (KOCHVA

GANS,

1966).

A glândula acessória é uma estrutura oval coberta por um tecido conjuntivo frouxo e envolve o ducto primário comprimindo-o (KOCHVA,

KOCHVA,

1965).

O ducto primário apresenta um epitélio pseudo-estratificado com células colunares que podem reagir positivamente com PAS,

Alcian blue ou azul de bromofenol mostrando a presença de polissacarídeos e proteínas (KOCHVA

GANS,

1966).

Porém,

Mackessy (1991) observou que ducto primário é formado por um epitélio simples com dois tipos celulares: células horizontais e células secretoras colunares.

Vasos sanguíneos e fibras nervosas correm paralelos ao ducto no tecido conjuntivo,

As células secretoras contêm vesículas secretoras com eletrodensidade variada,

retículo endoplasmático granular (REG),

mitocôndrias proeminentes e o aparelho de Golgi supranuclear.

As vesículas secretoras estão presentes na maioria das células sugerindo que o ducto pode secretar componentes que irão ser adicionados ao veneno total.

(MACKESSY,

1991).

A glândula acessória é estruturalmente mais complexa que a glândula principal de veneno por possuir mais tipos celulares (MACKESSY,

1991).

Na glândula acessória de Crotalus viridis oreganus foram encontrados seis tipos celulares: células secretoras mucosas com vesículas mucosas grandes,

células ricas

em mitocôndrias com vesículas apicais,

células ricas em mitocôndrias com vesículas secretoras eletrodensas,

células ricas em mitocôndrias com numerosos cílios,

células horizontais e células escuras (MACKESSY,

1991).

A glândula acessória de serpentes Viperidae envolve o ducto primário promovendo um estreitamento do ducto e apresenta aspecto tubuloso com porção anterior com células secretoras mucosas e porção posterior com células secretoras serosas (KOCHVA

GANS,

MACKESSY,

SALOMÃO,

1991).

Análise histoquímica da glândula acessória mostrou reação positiva para PAS e Alcian Blue mostrando a presença de mucopolissacarídeos neutros e ácidos respectivamente,

e reação positiva para azul de bromofenol,

mostrando a presença de proteínas (GENARO

CALLAHAN

LORINCZ,

KOCHVA

GANS,

1965,

KOCHVA,

1978).

Existem diversas controvérsias sobre a participação da secreção da glândula acessória no veneno total.

Estudos realizados por Genaro,

Callahan e Lorincz (1963) mostraram que a secreção da glândula acessória aumenta a toxicidade do veneno total.

Kochva e Gans (1965) analisaram os perfis protéicos do veneno da glândula principal e do veneno total e mostraram que são diferentes.

No entanto,

Mackessy e Baxter (2006) não detectaram diferenças nos componentes protéicos dos dois venenos analisados por eletroforese ou por cromatografia líquida de alta resolução.

O veneno botrópico é uma mistura complexa composta,

contendo mais de vinte componentes diferentes,

sendo que mais de 90% do peso seco do veneno é constituído por proteínas,

toxinas proteicas não-enzimáticas,

proteínas não-tóxicas e peptídeos.

As frações não proteicas são representadas por carboidratos,

nucleotídeos e aminoácidos livres (WARRELL,

FURTADO et al.,

CARDOSO

SIQUEIRA

2003).

São descritas várias atividades patológicas do veneno botrópico tais como a atividade proteolíti